Melhorando a reprodução da vaca leiteira durante o estresse térmico
Este texto é parte da palestra apresentada por Dr. Todd R. Bilby, no XIII Curso de Novos Enfoques na Reprodução e Produção de Bovinos, realizado em Uberlândia em março de 2009.
A seleção genética para produção de leite resultou em aumento da produção de calor metabólico nas vacas leiteiras, aumentando sua suscetibilidade ao estresse térmico (ET). Além disso, durante os primeiros dias após o parto, a vaca está mais vulnerável a doenças infecciosas e distúrbios metabólicos. Os fatores de estresse, associados às mudanças fisiológicas, nutricionais e ambientais, podem afetar o desempenho reprodutivo pós-parto.
Atividade Estral, Função Hormonal e Desenvolvimento Folicular
O estresse térmico reduz a duração e a intensidade do estro. Por exemplo, no verão, a atividade motora e outras manifestações do estro são reduzidas (Hansen e Arechiga, 1999) e a incidência de anestro e ovulações silenciosas é maior (Gwazdauskas et al., 1981). Nebel et al. (1997) relataram que vacas holandesas em estro durante o verão apresentavam 4,5 montas/estro vs. 8,6 montas durante o inverno. Em uma granja comercial na Flórida, eventos estrais não detectados foram estimados em 76 a 82 % durante o verão (junho a setembro), contra 44 a 65 % durante o inverno (outubro a maio) (Thatcher e Collier, 1986).
O estresse térmico afeta a seleção do folículo e aumenta a duração das ondas foliculares, reduzindo assim a qualidade dos ovócitos e modulando a esteroidogênese folicular (Roth et al., 2001). Sabe-se que o ET do verão reduz o número de folículos subordinados e também o grau de dominância do folículo dominante, além de reduzir os níveis de inibina e estrógeno (Wolfenson et al., 1995; Wilson et al., 1998). O aumento da duração da dominância folicular induzido pelo ET foi associado a piora da fertilidade em novilhas de corte (Mihm et al., 1994). Ryan e Boland (1991) observaram maior incidência de gestações gemelares em vacas leiteiras durante o verão vs. inverno. O ET durante o verão reduz a dominância folicular, permitindo o desenvolvimento de mais de um folículo dominante, o que explica a maior incidência de gestações gemelares no verão. Como mencionado anteriormente, o folículo destinado a ovular emerge 40-50 dias antes da ovulação. Desta forma, se o ET ocorrer em algum momento durante este período, pode comprometer o crescimento folicular e a capacidade esteroidogênica. Além disso, por ação direta das altas temperaturas ou por alterações da função folicular, a qualidade do ovócito também pode ser comprometida.
Ovócitos, Fertilização e Desenvolvimento Inicial do Embrião
Durante o verão, o ET reduz as taxas de concepção e prenhez e este efeito se mantém nos meses de outono (Wolfenson et al., 2000). Os ovócitos obtidos de vacas leiteiras durante o ET do verão apresentam menor competência in vitro (Rocha et al., 1998). Rutledge et al. (1999) também relataram redução no número de ovócitos de vacas holandesas que se desenvolviam até o estágio de blastocisto nos meses quentes em comparação a meses mais frescos. Em ambos os estudos, a taxa de fertilização não foi afetada pela estação do ano, mas a menor taxa de desenvolvimento após a fertilização durante o verão foi indicativa de danos sofridos pelo ovócito. Quando novilhas doadoras superovuladas foram expostas ao ET por 16 horas a partir da manifestação do estro, não houve efeito sobre a taxa de fertilização. Entretanto, o número de embriões normais recuperados no dia 7 após o estro foi reduzido (Putney et al., 1988a). Isto demonstra que mesmo um curto período de ET pode afetar a competência do ovócito no folículo pré-ovulatório. Além disso, a exposição de cultura de ovócitos a temperaturas elevadas durante a maturação reduz a taxa de clivagem e a proporção de ovócitos que evoluem até blastocistos (Edwards e Hansen, 1997).
O estresse térmico também pode afetar o embrião em suas fases iniciais de desenvolvimento. Quando as vacas foram submetidas ao ET entre o dia 1 e 7 depois do estro, houve redução da qualidade dos embriões e atraso de desenvolvimento dos embriões coletados do trato reprodutivo no dia 7 pós-estro (Putney et al., 1989). Além disso, os embriões coletados de vacas doadoras superovuladas durante os meses de ET do verão foram menos capazes de se desenvolver em cultura que embriões coletados de vacas superovuladas durante o outono, inverno e primavera (Monty e Ravacasky, 1987). Drost et al. (1999) demonstraram que a transferência de embriões produzidos in vivo por vacas em condições de termoneutralidade resultava em maior taxa de prenhez em receptoras submetidas ao ET em comparação às vacas sob ET submetidas à IA. Os embriões parecem ser mais suscetíveis aos efeitos do ET em certos estágios do desenvolvimento, como demonstrado in vitro. ET in vitro no estágio de 2 a 4 células resultou em maior perda embrionária que ET no estágio de mórula (Paula-Lopes e Hansen, 2002). Um estudo anterior também demonstrou que ET retardava mais o desenvolvimento embrionário quando aplicado no estágio de 2 células que no estágio de mórula (Edwards e Hansen, 1997) ou aos 3 dias após a fertilização que no dia 4 (Ju et al., 1999).
Estágios Mais Avançados de Desenvolvimento Embrionário
O ET afeta não só o ovócito e o embrião em fase inicial de desenvolvimento, também pode reduzir o crescimento embrionário até o dia 17, que é um momento crítico para a produção embrionária de interferon-tau. Níveis adequados de interferon-tau são fundamentais para reduzir a secreção pulsátil de prostaglandina F2α, bloquear a regressão do CL e manter a prenhez. Biggers et al. (1987) indicaram que o ET reduzia o peso de embriões recuperados no dia 17 de vacas de corte. Esta redução do tamanho do embrião foi associada a níveis mais baixos de interferon-tau para a inibição da secreção pulsátil de prostaglandina F2α. Putney et al. (1988b) incubaram embriões e tecido endometrial obtidos no dia 17 de gestação em temperaturas de termoneutralidade (39 °C, 24 h) ou ET (39 °C, 6 h; 43 °C, 18 h). As condições de ET resultaram em redução da síntese de proteínas e secreção de interferon-tau em 71 % dos embriões; entretanto, a secreção endometrial de prostaglandina F2α e secreção embrionária de prostaglandina E2 aumentaram em resposta ao ET em 72 %.
Estes estudos demonstram de forma coletiva que tanto o embrião quanto o ambiente uterino podem ser afetados pelo ET, inibindo a capacidade do embrião de secretar interferon-tau (sinal para o bloqueio da regressão do CL) e manter a prenhez e (ou) manipular a produção de importantes proteínas endometriais.
As concentrações plasmáticas de insulina, fator de crescimento 1 semelhante à insulina (IGF-1) e glicose são reduzidas no verão em comparação ao inverno; provavelmente, devido à baixa IMS e ao balanço negativo de energia. Esta redução em importantes fatores de crescimento e nutrientes para a reprodução impede o desenvolvimento normal do embrião e a produção de interferon-tau. Bilby et al. (2006) relataram que a suplementação de vacas leiteiras em lactação com hormônio de crescimento recombinante no momento da IA e 11 dias depois resultou em maior liberação de fatores de crescimento, maior comprimento do concepto, produção de interferon-tau e maiores taxas de prenhez em vacas leiteiras em lactação comparadas a vacas que não receberam suplementação de bST. Possivelmente, a maior disponibilidade de importantes fatores de crescimento durante épocas de ET pode promover melhor sobrevida e desenvolvimento embrionários.
A perda embrionária é outro importante fator que afeta a fertilidade e cuja incidência é mais elevada durante o ET. Vacas leiteiras que concebem um embrião ou gêmeos tem, respectivamente, 3,7 e 5,4 vezes maior probabilidade de perder seus embriões durante na estação quente comparada à fria (Lopez-Gatius et al., 2004). Além disso, a probabilidade de perda da prenhez comprovadamente aumenta 1,05 vezes para cada unidade de aumento no índice médio temperatura máxima-umidade (THI) entre os dias 21 - 30 de gestação.
A seleção genética para produção de leite resultou em aumento da produção de calor metabólico nas vacas leiteiras, aumentando sua suscetibilidade ao estresse térmico (ET). Além disso, durante os primeiros dias após o parto, a vaca está mais vulnerável a doenças infecciosas e distúrbios metabólicos. Os fatores de estresse, associados às mudanças fisiológicas, nutricionais e ambientais, podem afetar o desempenho reprodutivo pós-parto.
Atividade Estral, Função Hormonal e Desenvolvimento Folicular
O estresse térmico reduz a duração e a intensidade do estro. Por exemplo, no verão, a atividade motora e outras manifestações do estro são reduzidas (Hansen e Arechiga, 1999) e a incidência de anestro e ovulações silenciosas é maior (Gwazdauskas et al., 1981). Nebel et al. (1997) relataram que vacas holandesas em estro durante o verão apresentavam 4,5 montas/estro vs. 8,6 montas durante o inverno. Em uma granja comercial na Flórida, eventos estrais não detectados foram estimados em 76 a 82 % durante o verão (junho a setembro), contra 44 a 65 % durante o inverno (outubro a maio) (Thatcher e Collier, 1986).
O estresse térmico afeta a seleção do folículo e aumenta a duração das ondas foliculares, reduzindo assim a qualidade dos ovócitos e modulando a esteroidogênese folicular (Roth et al., 2001). Sabe-se que o ET do verão reduz o número de folículos subordinados e também o grau de dominância do folículo dominante, além de reduzir os níveis de inibina e estrógeno (Wolfenson et al., 1995; Wilson et al., 1998). O aumento da duração da dominância folicular induzido pelo ET foi associado a piora da fertilidade em novilhas de corte (Mihm et al., 1994). Ryan e Boland (1991) observaram maior incidência de gestações gemelares em vacas leiteiras durante o verão vs. inverno. O ET durante o verão reduz a dominância folicular, permitindo o desenvolvimento de mais de um folículo dominante, o que explica a maior incidência de gestações gemelares no verão. Como mencionado anteriormente, o folículo destinado a ovular emerge 40-50 dias antes da ovulação. Desta forma, se o ET ocorrer em algum momento durante este período, pode comprometer o crescimento folicular e a capacidade esteroidogênica. Além disso, por ação direta das altas temperaturas ou por alterações da função folicular, a qualidade do ovócito também pode ser comprometida.
Ovócitos, Fertilização e Desenvolvimento Inicial do Embrião
Durante o verão, o ET reduz as taxas de concepção e prenhez e este efeito se mantém nos meses de outono (Wolfenson et al., 2000). Os ovócitos obtidos de vacas leiteiras durante o ET do verão apresentam menor competência in vitro (Rocha et al., 1998). Rutledge et al. (1999) também relataram redução no número de ovócitos de vacas holandesas que se desenvolviam até o estágio de blastocisto nos meses quentes em comparação a meses mais frescos. Em ambos os estudos, a taxa de fertilização não foi afetada pela estação do ano, mas a menor taxa de desenvolvimento após a fertilização durante o verão foi indicativa de danos sofridos pelo ovócito. Quando novilhas doadoras superovuladas foram expostas ao ET por 16 horas a partir da manifestação do estro, não houve efeito sobre a taxa de fertilização. Entretanto, o número de embriões normais recuperados no dia 7 após o estro foi reduzido (Putney et al., 1988a). Isto demonstra que mesmo um curto período de ET pode afetar a competência do ovócito no folículo pré-ovulatório. Além disso, a exposição de cultura de ovócitos a temperaturas elevadas durante a maturação reduz a taxa de clivagem e a proporção de ovócitos que evoluem até blastocistos (Edwards e Hansen, 1997).
O estresse térmico também pode afetar o embrião em suas fases iniciais de desenvolvimento. Quando as vacas foram submetidas ao ET entre o dia 1 e 7 depois do estro, houve redução da qualidade dos embriões e atraso de desenvolvimento dos embriões coletados do trato reprodutivo no dia 7 pós-estro (Putney et al., 1989). Além disso, os embriões coletados de vacas doadoras superovuladas durante os meses de ET do verão foram menos capazes de se desenvolver em cultura que embriões coletados de vacas superovuladas durante o outono, inverno e primavera (Monty e Ravacasky, 1987). Drost et al. (1999) demonstraram que a transferência de embriões produzidos in vivo por vacas em condições de termoneutralidade resultava em maior taxa de prenhez em receptoras submetidas ao ET em comparação às vacas sob ET submetidas à IA. Os embriões parecem ser mais suscetíveis aos efeitos do ET em certos estágios do desenvolvimento, como demonstrado in vitro. ET in vitro no estágio de 2 a 4 células resultou em maior perda embrionária que ET no estágio de mórula (Paula-Lopes e Hansen, 2002). Um estudo anterior também demonstrou que ET retardava mais o desenvolvimento embrionário quando aplicado no estágio de 2 células que no estágio de mórula (Edwards e Hansen, 1997) ou aos 3 dias após a fertilização que no dia 4 (Ju et al., 1999).
Estágios Mais Avançados de Desenvolvimento Embrionário
O ET afeta não só o ovócito e o embrião em fase inicial de desenvolvimento, também pode reduzir o crescimento embrionário até o dia 17, que é um momento crítico para a produção embrionária de interferon-tau. Níveis adequados de interferon-tau são fundamentais para reduzir a secreção pulsátil de prostaglandina F2α, bloquear a regressão do CL e manter a prenhez. Biggers et al. (1987) indicaram que o ET reduzia o peso de embriões recuperados no dia 17 de vacas de corte. Esta redução do tamanho do embrião foi associada a níveis mais baixos de interferon-tau para a inibição da secreção pulsátil de prostaglandina F2α. Putney et al. (1988b) incubaram embriões e tecido endometrial obtidos no dia 17 de gestação em temperaturas de termoneutralidade (39 °C, 24 h) ou ET (39 °C, 6 h; 43 °C, 18 h). As condições de ET resultaram em redução da síntese de proteínas e secreção de interferon-tau em 71 % dos embriões; entretanto, a secreção endometrial de prostaglandina F2α e secreção embrionária de prostaglandina E2 aumentaram em resposta ao ET em 72 %.
Estes estudos demonstram de forma coletiva que tanto o embrião quanto o ambiente uterino podem ser afetados pelo ET, inibindo a capacidade do embrião de secretar interferon-tau (sinal para o bloqueio da regressão do CL) e manter a prenhez e (ou) manipular a produção de importantes proteínas endometriais.
As concentrações plasmáticas de insulina, fator de crescimento 1 semelhante à insulina (IGF-1) e glicose são reduzidas no verão em comparação ao inverno; provavelmente, devido à baixa IMS e ao balanço negativo de energia. Esta redução em importantes fatores de crescimento e nutrientes para a reprodução impede o desenvolvimento normal do embrião e a produção de interferon-tau. Bilby et al. (2006) relataram que a suplementação de vacas leiteiras em lactação com hormônio de crescimento recombinante no momento da IA e 11 dias depois resultou em maior liberação de fatores de crescimento, maior comprimento do concepto, produção de interferon-tau e maiores taxas de prenhez em vacas leiteiras em lactação comparadas a vacas que não receberam suplementação de bST. Possivelmente, a maior disponibilidade de importantes fatores de crescimento durante épocas de ET pode promover melhor sobrevida e desenvolvimento embrionários.
A perda embrionária é outro importante fator que afeta a fertilidade e cuja incidência é mais elevada durante o ET. Vacas leiteiras que concebem um embrião ou gêmeos tem, respectivamente, 3,7 e 5,4 vezes maior probabilidade de perder seus embriões durante na estação quente comparada à fria (Lopez-Gatius et al., 2004). Além disso, a probabilidade de perda da prenhez comprovadamente aumenta 1,05 vezes para cada unidade de aumento no índice médio temperatura máxima-umidade (THI) entre os dias 21 - 30 de gestação.
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